Частота раздражений, вызывающая максимальную по интенсивности функциональную реакцию, была названа Н. Е. Введенским оптимальной (от лат. optimum — наилучший), а частота, ведущая к ослаблению реакций,— пессимальной (от лат. pessimum — наихудший). Здесь максимальная ответная реакция характеризуется тем, что каждое следующее раздражение попадает в фазу экзальтации, т. е. наилучшей готовности ткани к ответу. При последовательном повышении частоты каждое следующее раздражение начинает попадать сперва в относительную, а затем и в абсолютную рефрактерную фазу. Естественно, ответная реакция в этих условиях будет прогрессивно снижаться вплоть до нуля, так как в фазах рефрактерное™ возбудимость, т. е. способность ткани реагировать на раздражение, также прогрессивно снижается в направлении от относительной рефрактерности к абсолютной.

Оптимум и пессимум частоты раздражения. На рисунке видно, что частоты выше 100 раздражений Б 1 сек. вызывают пессныальныи эффект — снижение ответной реакции. Оптимальная чистота раздражений (100) я условиях изменяющегося функционального состояния мышцы (утомление) во всех случаях дает больший аффект, чем ттессималъ-ная (ISO—250) (но Н. Е. Введенскому).

Природа возникновения пессимума может быть обусловлена также угнетением интенсивности обмена веществ. Опыты показали, что если в условиях развивающегося пессимума уменьшить частоту раздражения до оптимальных значений, то ответная реакция тотчас же повышается. Следовательно, пессимум — особая форма активной реакции ткани, направленной на защиту ее от чрезмерных по частоте раздражений, т. е. пессимум-—одна из форм проявления торможения. Это, по существу, «обратная» сторона возбуждения, достигшего своего критического уровня и превратившегося в свою функциональную противоположность.

Сопоставляя два вида торможения — синаптическое и пессимальное, можно видеть, что оба они — проявление активной деятельности тканей и органов. В первом случае торможение возникает вследствие возбуждения тормозящих синапсов и выделения ими тормозящих медиатров. Это торможение называется первичным. Во втором наблюдается переход возбуждения в торможение без участия особых тормозящих структур. Такое торможение называется вторичным. Самым важным здесь является то, что возбуждение и торможение — это не просто состояния, сменяющие друг друга, а саморегулирующиеся процессы, обеспечивающие установление оптимального уровня отношений организма со средой.